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transport in plants class 11 notes
पुष्पीय पादपों में पदार्थों का एक जटिल संचलन विभिन्न दिशाओं में होता है। यह इस तथ्य के बावजूद है कि पौधों में कोई संचार प्रणाली नहीं होती है। जड़ों द्वारा लिए गए पानी को पौधे के सभी भागों तक, बढ़ते हुए तने के सिरे तक पहुँचना होता है, जहाँ प्रकाश संश्लेषण और वृद्धि हो रही होती है। पत्तियाँ भोजन बनाती हैं, जिसकी आपूर्ति जड़ों सहित पौधे के सभी भागों में करनी होती है।
सामग्री भी कम दूरी पर चलती है, अर्थात, कोशिका के अंदर, झिल्लियों के पार या यहाँ तक कि कोशिका से कोशिका तक। परिवहन किए गए पदार्थ पानी, खनिज, पोषक तत्व, जैविक पोषक तत्व और पौधे विकास नियामक हैं। कम दूरी पर पदार्थ सक्रिय परिवहन द्वारा पूरक प्रसार और साइटोप्लाज्मिक स्ट्रीमिंग द्वारा चलते हैं, जबकि लंबी दूरी का परिवहन जाइलम और फ्लोएम के माध्यम से होता है और इसे स्थानान्तरण कहा जाता है।
Topic 1 Transport and Plant Water Relations
जड़ वाले पौधों में, जाइलम में जल और खनिज परिवहन यूनिडायरेक्शनल (जड़ से तने तक) होता है। हालांकि, कार्बनिक और अकार्बनिक पोषक तत्वों का स्थानान्तरण बहु दिशात्मक है। पत्तियों में संश्लेषित कार्बनिक यौगिकों को भंडारण अंगों सहित सभी भागों में ले जाया जाता है।
भंडारण अंग बाद में आवश्यकता पड़ने पर इन कार्बनिक यौगिकों का पुन: निर्यात करते हैं। महत्वपूर्ण पोषक तत्व भी जीर्णता के दौर से गुजर रहे पौधों के हिस्सों से वापस ले लिए जाते हैं और बढ़ते भागों को आपूर्ति की जाती है। हार्मोन और पौधे वृद्धि नियामक बहुत ही कम मात्रा में मौजूद होते हैं और अक्सर ध्रुवीकृत (यूनिडायरेक्शनल) तरीके से ले जाया जाता है।
class 11 biology chapter 11 notes
Means of Transport
संयंत्र में परिवहन एक महत्वपूर्ण घटना है। यह या तो यूनिडायरेक्शनल या बाइडायरेक्शनल हो सकता है। कोशिकाओं के अंदर और बाहर सामग्री के परिवहन के मुख्य रूप से तीन महत्वपूर्ण तरीके हैं, अर्थात, प्रसार, सुगम प्रसार और सक्रिय परिवहन। ये प्रक्रिया नीचे विवरण में दी गई है1. Diffusion
यह एक भौतिक प्रक्रिया है जिसमें विलायक के अणुओं या विलेय आयनों का निष्क्रिय परिवहन ऊर्जा के व्यय के बिना होता है। यह एक धीमी प्रक्रिया है और जीवन प्रणाली से स्वतंत्र है। प्रक्रिया के दौरान, अणु या आयन उच्च सांद्रता वाले क्षेत्र से कम सांद्रता वाले क्षेत्र में एक यादृच्छिक फैशन में प्रवाहित होते हैं, चाहे वह गैस, तरल या ठोस हो। प्रसार की दर मुख्य रूप से प्रभावित होती है
(a) फैलाने वाले पदार्थ की एकाग्रता ढाल।
(b) उन्हें अलग करने वाली झिल्ली की पारगम्यता।
(c) तापमान
(d) दबाव
(e) घनत्व
Note:
- विसरण दर विसरित पदार्थ के आपेक्षिक घनत्व के वर्गमूल से व्युत्क्रमानुपाती होती है। इसे ग्राहम के विसरण के नियम के रूप में जाना जाता है।
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- पौधों में प्रसार एक बहुत ही महत्वपूर्ण घटना है क्योंकि यह उनमें गैसों के परिवहन का एकमात्र साधन है।
- भिन्न-भिन्न पदार्थों की अपने-अपने आंशिक दाब या सान्द्रता के अनुसार विसरित होने की प्रवृत्ति को स्वतंत्र विसरण कहते हैं।
2. Facilitated Diffusion
विसरण के लिए अणुओं का अनुकूल सांद्रण प्रवणता आवश्यक है। प्रसार की दर पदार्थों के आकार पर निर्भर करती है, अर्थात, पदार्थ जितना छोटा होता है, उतनी ही तेजी से फैलता है और लिपिड (झिल्ली के प्रमुख घटक) में इसकी घुलनशीलता पर, यानी, पदार्थ जितना अधिक लिपिड में घुलनशील होता है, उतनी ही तेजी से यह होगा झिल्ली के माध्यम से फैलता है। पदार्थों का परिवहन (हाइड्रोफिलिक मौएटी वाले) परिवहन प्रोटीन द्वारा सुगम होता है। ये प्रोटीन स्वयं कोई सांद्रता प्रवणता नहीं बनाते हैं; एक एकाग्रता ढाल पहले से मौजूद है।इस प्रक्रिया को सुगम प्रसार कहा जाता है। सुगम प्रसार अणुओं के निम्न से उच्च सांद्रता की ओर शुद्ध संचलन की अनुमति नहीं देता है क्योंकि इसके लिए ऊर्जा के इनपुट की आवश्यकता होगी। परिवहन की दर अंततः अधिकतम तक पहुँच जाती है जब प्रोटीन के सभी ट्रांसपोर्टरों का उपयोग किया जाता है।
सुगम प्रसार बहुत विशिष्ट है, अर्थात, केवल चयनित पदार्थों को ही ग्रहण करने की अनुमति देता है।
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दो अलग-अलग प्रकार के परिवहन प्रोटीन होते हैं, यानी वाहक प्रोटीन और चैनल प्रोटीन। वाहक प्रोटीन ले जाने के लिए विशेष विलेय को बांधते हैं और झिल्ली के दूसरी तरफ वितरित करते हैं।
चैनल प्रोटीन कोशिका झिल्ली में चैनल बनाते हैं ताकि अणुओं को आसानी से ले जाया जा सके। इसे चैनल मध्यस्थता सुगम प्रसार कहा जाता है। इन चैनलों में से कुछ हमेशा खुले रहते हैं जबकि अन्य नियंत्रित होते हैं। बड़े ट्रांसपोर्टर प्रोटीन, जो प्लास्टिड्स, माइटोकॉन्ड्रिया और बैक्टीरिया के बाहरी झिल्ली में छोटे प्रोटीन के आकार तक विभिन्न अणुओं को पार करने के लिए विशाल छिद्र बनाते हैं, पोरिन कहलाते हैं।
परिवहन के दौरान, बाह्य कोशिकीय अणु परिवहन प्रोटीन से बंध जाता है जो तब इंट्रासेल्युलर मैट्रिक्स की ओर घूमता है और कोशिका के अंदर अणु को छोड़ता है, उदाहरण के लिए, आठ अलग-अलग प्रकार के एक्वापोरिन से बने जल चैनल।
Note:
पानी के निष्क्रिय परिवहन के लिए एक्वापोरिन झिल्ली प्रोटीन हैं। वे परिवहन की दिशा में बदलाव किए बिना झिल्ली के पार पानी के परिवहन की दर को बढ़ाते हैं।
Passive Symports and Antiports
सुगम प्रसार के संबंध में, कुछ वाहक या परिवहन प्रोटीन अणुओं की गति की अनुमति तभी देते हैं जब दो अणु एक साथ चलते हैं। इस प्रकार के आंदोलन को सह-परिवहन के रूप में जाना जाता है।It can be of following three types
a. Symport
इसमें दोनों अणु झिल्ली को एक ही दिशा में पार करते हैं।
b. Antiport
इसमें दोनों अणु झिल्ली को विपरीत दिशाओं में पार करते हैं।
c. Uniport
इस प्रकार में, अणु किसी भी अन्य अणुओं से स्वतंत्र एक झिल्ली के आर-पार हो जाते हैं
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3. Active Transport
सक्रिय परिवहन एटीपी के रूप में ऊर्जा का उपयोग अणुओं या आयनों को एक एकाग्रता ढाल के खिलाफ पंप करने के लिए करता है (यानी, उच्च एकाग्रता के लिए कम एकाग्रता को ऊपर की ओर परिवहन)। यह प्लाज्मा झिल्ली में वाहक प्रोटीन द्वारा किया जाता है। "जब ट्रांसपोर्टर संतृप्त हो जाते हैं या उपयोग किए जाते हैं तो परिवहन की दर अपने अधिकतम स्तर तक पहुंच जाती है।
ये वाहक प्रोटीन प्रोटीन को पार ले जाने में बहुत विशिष्ट हैं। झिल्ली। एक बार झिल्ली के अंदर ले जाने के बाद आयन वापस बाहरी स्थान पर नहीं लौट सकते। जबकि नया आयन या अणु लेने के लिए वाहक प्रोटीन अपनी मूल स्थिति में वापस आ जाता है। ये वाहक प्रोटीन अवरोधक या अन्य पदार्थों के प्रति बहुत संवेदनशील होते हैं, जिनमें प्रोटीन की पार्श्व श्रृंखलाओं के साथ प्रतिक्रिया करने का गुण होता है।
Comparison of Different Transport Processes
ऊपर चर्चा की गई परिवहन तंत्र में से, ऊर्जा के उपयोग के बिना एक एकाग्रता ढाल के साथ प्रसार (चाहे सुविधा हो या नहीं) होता है। हालांकि, झिल्ली प्रोटीन के माध्यम से सुगम प्रसार और सक्रिय परिवहन दोनों की मध्यस्थता की जाती है।
प्रोटीन ट्रांसपोर्टर प्रकृति में अत्यधिक चयनात्मक होते हैं, संतृप्त होने के लिए उत्तरदायी होते हैं, अवरोधकों के प्रति प्रतिक्रिया करते हैं और हार्मोनल विनियमन के अधीन होते हैं।
Comparison of Different Transport Process
Comparison of Different Transport Process |
transport in plants class 11 notes in Hindi : Plant Water Relations
पौधों में पानी का अवशोषण और परिवहन कैसे होता है, इस पर चर्चा करने से पहले। पानी के बारे में कुछ बुनियादी तथ्यों को समझना जरूरी है। पानी की निरंतर आपूर्ति के बिना, संयंत्र अपनी कोई भी शारीरिक गतिविधि नहीं कर सकता था।
(ii) पानी सभी जीवित कोशिकाओं के एक प्रमुख घटक के रूप में कार्य करता है, अर्थात, एक ऐसा माध्यम जिसमें सभी पदार्थ घुल जाते हैं और विभिन्न प्रकार की प्रतिक्रिया से गुजरते हैं, जैसे, कोशिकाओं का प्रोटोप्लाज्म और कुछ नहीं बल्कि कई अलग-अलग अणुओं या निलंबित कणों वाला पानी होता है।
(iii) यह एक उत्कृष्ट विलायक के रूप में कार्य करता है और पौधों में शीतलन प्रणाली के रूप में भी कार्य करता है।
(iv) हर पौधे में पानी होता है चाहे वह शाकाहारी हो या लकड़ी का, लेकिन इसकी मात्रा अलग-अलग होती है, उदाहरण के लिए, शाकाहारी पौधे के ताजे वजन का 10-15% होता है क्योंकि सूखे पदार्थ तरबूज में 92% पानी होता है जबकि लकड़ी के पौधों में अपेक्षाकृत बहुत कम पानी होता है।
(v) यह सूखे दिखाई देने पर भी बीजों (उनके जीवित रहने और श्वसन के लिए) के एक प्रमुख घटक के रूप में कार्य करता है।
(vi) यह पौधों द्वारा पानी की उच्च मांग के कारण कृषि और प्राकृतिक वातावरण दोनों में पौधे की वृद्धि और उत्पादकता के लिए एक सीमित कारक के रूप में कार्य करता है।
Note:
- एक परिपक्व मकई का पौधा एक दिन में लगभग तीन लीटर पानी अवशोषित करता है, जबकि एक सरसों का पौधा अपने वजन के बराबर पानी लगभग 5 घंटे में अवशोषित करता है।
- स्थलीय पौधे प्रतिदिन भारी मात्रा में पानी लेते हैं लेकिन इसका अधिकांश भाग वाष्पोत्सर्जन (अर्थात पत्तियों से वाष्पीकरण) के माध्यम से हवा को होता है।
- पौधे के पानी के संबंध को समझने के लिए पानी की क्षमता, विलेय क्षमता, दबाव क्षमता आदि जैसे क्रिया मानक शब्दों की समझ
transport in plants class 11 pdf : Water Potential
क्षमता मुक्त ऊर्जा का प्रतिनिधित्व करने का तरीका है। सभी जीवित जीवों को बढ़ने, चयापचय को बनाए रखने और प्रजनन के लिए मुक्त ऊर्जा की आवश्यकता होती है। चूंकि पानी के अणुओं में गतिज ऊर्जा होती है, वे यादृच्छिक गति (तरल और गैसीय दोनों रूप में) में होते हैं जो तेज और स्थिर होती है।इस प्रकार, पानी की क्षमता शुद्ध पानी में पानी के अणुओं की मुक्त ऊर्जा और किसी अन्य प्रणाली में पानी की ऊर्जा के बीच का अंतर है। इसे (psi) द्वारा निरूपित किया जाता है और दबाव इकाई यानी पास्कल (Pa) में व्यक्त किया जाता है। एक प्रणाली में पानी की सांद्रता जितनी अधिक होगी, उसकी गतिज ऊर्जा या पानी की क्षमता उतनी ही अधिक होगी, यानी शुद्ध पानी में पानी की क्षमता सबसे अधिक होगी।
एक क्षेत्र से दूसरे क्षेत्र में पानी के स्वतःस्फूर्त संचलन को व्यक्त करने का सबसे अच्छा तरीका दो क्षेत्रों के बीच पानी की मुक्त ऊर्जा में अंतर के संदर्भ में है, अर्थात, उच्च ऊर्जा वाला एक और निम्न ऊर्जा वाला।
इस प्रकार, पानी उच्च क्षमता वाले पानी वाले सिस्टम से कम क्षमता वाले (ग्रेडिएंट के नीचे) में चला जाएगा। इसलिए जल की इस गति को विसरण कहते हैं।
Note:
- जल विभव शब्द का प्रयोग सर्वप्रथम स्लेटियर और टेलर ने किया था।
- परंपरा के अनुसार, मानक तापमान पर शुद्ध पानी की पानी की क्षमता, जो किसी भी दबाव में नहीं है, को शून्य माना जाता है।
- पानी की क्षमता को हमेशा एक प्रणाली को छोड़ने के लिए पानी की प्रवृत्ति के रूप में माना जाता है।
transport in plants class 11 notes : Solute Potential
शुद्ध जल में किसी विलेय की उपस्थिति के कारण जिस परिमाण से जल विभव कम हो जाता है, उसे विलेय विभव कहते हैं। जब विलेय या कोई पदार्थ शुद्ध जल में घोला जाता है तो जल की सान्द्रता कम हो जाती है तथा विलयन में मुक्त जल कम हो जाता है। इससे यह निष्कर्ष निकलता है कि जल में विलेय कणों की उपस्थिति जल की मुक्त ऊर्जा को कम कर देती है जिससे जल विभव भी कम हो जाता है।विलेय विभव को \J/S द्वारा निरूपित किया जाता है और यह सदैव ऋणात्मक होता है (या इसका मान शून्य से कम होता है)। इसलिये,
विलेय अणुओं की अधिक संख्या = कम विलेय क्षमता (अधिक - ve)।
समाधान के लिए वायुमंडलीय दबाव पर
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Pressure Potential
यदि शुद्ध जल या विलयन (विलेय युक्त) पर वायुमंडलीय दाब से अधिक दाब लगाया जाए तो जल विभव बढ़ जाता है। यह पानी को एक स्थान से दूसरे स्थान पर पंप करने के बराबर है, जैसे कि शरीर में रक्त के संचार के लिए हमारे हृदय का निर्माण दबाव।
जब पानी विसरण द्वारा किसी पादप कोशिका में प्रवेश करता है, तो पादप तंत्र में कोशिका भित्ति के विरुद्ध दबाव बनने के कारण यह सुस्त हो जाता है। इससे दबाव क्षमता में वृद्धि होती है। यह आमतौर पर एक सकारात्मक दबाव के रूप में जाना जाता है और इसे fp द्वारा दर्शाया जाता है। वाष्पोत्सर्जन के दौरान पानी की कमी से जाइलम में एक नकारात्मक हाइड्रोस्टेटिक दबाव या तनाव पैदा होता है। यह पौधों में लंबी दूरी तक परिवहन (सैप ऑफ एसेंट) में बहुत महत्वपूर्ण है।
जल विभव विलेय और दाब विभव दोनों से प्रभावित होता है।
class 11 biology chapter 13 notes |
Osmosis
बड़ी केंद्रीय रिक्तिका और इसकी सामग्री (वैक्यूलर सैप) कोशिका की विलेय क्षमता में योगदान करती है।
ऑस्मोसिस को एक विभेदक या अर्धपारगम्य झिल्ली में विलायक अणुओं (पानी के अणुओं) के शुद्ध संचलन के रूप में परिभाषित किया जा सकता है।
एक प्रेरक शक्ति की प्रतिक्रिया में परासरण बहुत अनायास होता है।
ऑस्मोसिस में विलायक की गति दो तरफ पानी की क्षमता के अंतर के कारण होती है, अर्थात, पानी उच्च रासायनिक क्षमता वाले क्षेत्र से कम रासायनिक क्षमता वाले क्षेत्र में तब तक चला जाएगा जब तक कि संतुलन की स्थिति नहीं हो जाती।
The net direction of molecules and rate of osmosis depends on two factors
(i) दबाव प्रवणता(ii) एकाग्रता ढाल।
ऑस्मोसिस एक निष्क्रिय प्रक्रिया है और इसमें ऊर्जा के किसी इनपुट की आवश्यकता नहीं होती है। परासरण की खोज फेफर ने की थी।
Illustration of Osmosis
On the basis of this following observations are made:
(i) कक्ष B के विलयन में जल विभव कम होता है (क्योंकि इसमें विलेय कणों की संख्या अधिक होती है
ए की तुलना में)।
(ii) कक्ष A में विलयन की विलेय क्षमता कम होती है (क्योंकि इसमें B कक्ष की तुलना में विलेय कणों की संख्या कम होती है) और B कक्ष में विलेय क्षमता अधिक होती है (क्योंकि इसमें उच्च विलेय कण और कम विलायक, यानी पानी होता है)।
(iii) परासरण कक्ष A -> B से होगा क्योंकि जैसा कि पहले बताया गया है कि परासरण हमेशा उच्च रासायनिक क्षमता वाले क्षेत्र से कम रासायनिक क्षमता वाले क्षेत्र में होता है।
विलायक (पानी) की गति और विलेय (पानी + विलेय कण) की गति से भ्रमित नहीं होना चाहिए क्योंकि विलेय हमेशा कम सांद्रता वाले क्षेत्र से उच्च सांद्रता की ओर बढ़ता है और विलायक के मामले में इसके विपरीत
(iv) साम्यावस्था में, दोनों कक्षों में जल विभव समान होगा (अर्थात न तो A और B में जल विभव कम होगा और न ही अधिक)।
Note:
एंडोस्मोसिस और एक्सोस्मोसिस आसुत जल में रखे जाने पर बाहर से एक सेल में विलायक (पानी) के प्रवाह को एंडोस्मोसिस कहा जाता है जिसमें पानी के प्रवेश के कारण कोशिकाएं सूज जाती हैं और सुस्त हो जाती हैं।
दूसरी ओर, सेल से पानी का बाहरी प्रवाह जब चीनी के घोल जैसे हाइपरटोनिक घोल में रखा जाता है, तो कोशिका सिकुड़ जाती है और ढीली हो जाती है। घोल में पानी के इस बाहरी प्रवाह को एक्सोस्मोसिस कहा जाता है।
The Funnel Experiment
यह एक और प्रयोग है, जो प्रयोगशाला में किया जाता है जिसके माध्यम से परासरण की घटना को आसानी से प्रदर्शित किया जा सकता है।
Following steps are performed during this experiment:
(a) एक बीकर लिया जाता है और शुद्ध पानी से भर दिया जाता है।
(b) एक थीसडे कीप सुक्रोज के घोल से भरी होती है और पानी वाले बीकर में उल्टा रखा जाता है (स्तर नोट किया जाता है)।
(c) एक अर्धपारगम्य झिल्ली के माध्यम से उल्टे कीप को शुद्ध पानी से अलग किया जाता है।
(d) सुक्रोज के घोल का स्तर फ़नल में बढ़ जाएगा क्योंकि पानी फ़नल में चला जाएगा जैसा कि अंजीर (ए) में दिखाया गया है।
(e) पानी तब तक चलता रहेगा जब तक एक संतुलन अवस्था प्राप्त नहीं हो जाती।
यदि सुक्रोज झिल्ली के माध्यम से फैल जाएगा, तो संतुलन कभी नहीं पहुंच पाएगा, क्योंकि संतुलन की स्थिति के लिए एकाग्रता या ढाल क्षमता दोनों कक्षों, यानी फ़नल और बीकर में समान होनी चाहिए।
(f) कीप के ऊपरी भाग से अंजीर के रूप में बाहरी दबाव लागू किया जाता है। (बी) झिल्ली के माध्यम से कीप में पानी की आवाजाही को रोकने के लिए।
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Differences between Diffusion and Osmosis
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Significance of Osmosis
Osmosis is helpful in many ways as given below
(i) यह कोशिका तीक्ष्णता को बनाए रखने में मदद करता है।
(ii) वाष्पोत्सर्जन के दौरान रंध्र की गति में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।
(iii) यह जैविक झिल्लियों में तरल पदार्थों की आवाजाही में मदद करता है।
(iv) इसका जड़ों द्वारा जल के अवशोषण पर भी प्रभाव पड़ता है।
Osmotic Pressure
यह एक समाधान का दबाव है, जिसे परासरण के कारण विलायक के पारित होने की अनुमति देने के लिए समाधान पर लागू किया जाना चाहिए। यह भी विलेय सांद्रता का कार्य है; यानी, किसी विलेय की सान्द्रता जितनी अधिक होगी, पानी को फैलने से रोकने के लिए दबाव की मात्रा उतनी ही अधिक होगी। आसमाटिक दबाव संख्यात्मक रूप से आसमाटिक या विलेय क्षमता के बराबर होता है लेकिन आसमाटिक क्षमता का एक नकारात्मक संकेत होता है, जबकि आसमाटिक दबाव हमेशा एक सकारात्मक दबाव होता है।
Osmotic Pressure |
किसी विलयन का आसमाटिक दबाव काफी हद तक किसी दिए गए घोल में मौजूद विलेय और विलायक कणों की संख्या के अनुपात पर निर्भर करता है।
Note:
- आसमाटिक दबाव को मापने के लिए उपयोग किए जाने वाले उपकरण को ऑस्मोमीटर कहा जाता है, जैसे, बर्कले और हार्टले ऑस्मोमीटर।
- रिवर्स ऑस्मोसिस समाधान के ओपी से अधिक बाहरी दबाव के प्रभाव में एक अर्धपारगम्य झिल्ली के माध्यम से समाधान से शुद्ध पानी का निष्कासन है।
Differences between Osmotic Pressure and Osmotic Potential
Differences between Osmotic Pressure and Osmotic Potential |
Types of Solutions
पादप कोशिकाएँ या ऊतक आसपास के घोल के आधार पर पानी की गति के अनुसार व्यवहार करते हैं। इस प्रकार, कोशिका रस की सांद्रता के आधार पर (एक जीवित पादप कोशिकाओं के बड़े केंद्रीय रिक्तिका में पाया जाने वाला कोशिकीय विलयन)।समाधान निम्नलिखित तीन प्रकार के होते हैं (i) आइसोटोनिक सॉल्यूशन यह एक प्रकार का सॉल्यूशन है, जिसमें कोशिकाओं के सेल सैप के समान सांद्रता होती है, यानी आइसोटोनिक सॉल्यूशन में रखने के बाद सेल में कोई बदलाव नहीं होता है।
(ii) हाइपोटोनिक विलयन यह एक प्रकार का विलयन है जिसमें कोशिका रस की तुलना में कम सांद्रता (अधिक तनु) होती है। इस विलयन में रखने पर कोशिका सूज जाती है।
(iii) हाइपरटोनिक घोल यह एक प्रकार का घोल है जिसमें कोशिकाओं के सेल सैप की तुलना में अधिक सांद्रता होती है। हाइपरटोनिक घोल में रखने पर कोशिकाएं सिकुड़ जाती हैं।
Note:
शब्द 'डिफ्यूजन प्रेशर डेफिसिट' (DPD) 1938 में BS Meyer द्वारा गढ़ा गया था। जिस मात्रा से किसी घोल का विसरण दबाव उसके शुद्ध विलायक की तुलना में कम होता है, उसे डिफ्यूजन प्रेशर डेफिसिट के रूप में जाना जाता है।
Types of Solutions |
Plasmolysis
यह घटना तब होती है जब पानी कोशिकाओं से बाहर निकल जाता है और एक हाइपरटोनिक घोल (अधिक सांद्रता वाले) में रखे जाने पर पादप कोशिका की कोशिका झिल्ली अपनी कोशिका भित्ति से दूर सिकुड़ जाती है। प्रक्रिया के दौरान हाइपरटोनिक समाधान एक्सोस्मोसिस (पानी की बाहरी गति) का कारण बनता है।
पानी पहले साइटोप्लाज्म से और फिर केंद्रीय रिक्तिका से बाहर निकलता है। बाह्य कोशिकीय द्रव में विसरण के माध्यम से पानी की इस निकासी के कारण कोशिका आकार में सिकुड़ जाती है, जिसके कारण कोशिका दीवारों से दूर चली जाती है। कोशिकाओं को प्लास्मोलाइज़्ड कहा जाता है।
कोशिका भित्ति और सिकुड़े हुए प्रोटोप्लास्ट के बीच का स्थान शाश्वत विलयन से भरा या भरा होता है।
प्लास्मोलिसिस को सीमित करने पर बाहरी घोल का दबाव साइटोप्लाज्म के आसमाटिक दबाव को संतुलित करता है। इस प्रकार, संतुलन की इस अवस्था के दौरान जब कोशिका के अंदर और बाहर पानी का प्रवाह समान होता है, कोशिकाओं को फ्लेसीड कहा जाता है।
Types of Solutions |
Deplasmolysis
वह प्रक्रिया जिसमें प्लास्मोलाइज्ड सेल को शुद्ध पानी या हाइपोटोनिक घोल में रखा जाता है, एक टर्गर दबाव बनाता है (जिसमें पानी कोशिका में प्रवेश करता है और साइटोप्लाज्म को दीवार के खिलाफ दबाव बनाने का कारण बनता है)। यह मुख्य रूप से कोशिकाओं के विस्तार और व्यापक वृद्धि के लिए जिम्मेदार है। इस चरण के दौरान, एंडोस्मोसिस के कारण पानी प्रवेश करता है और जब प्रोटोप्लास्ट अपने मूल आकार और आकार को प्राप्त कर लेता है तो कोशिका फिर से सुस्त हो जाती है। कोशिका भित्ति कठोर होने के कारण कोशिका नहीं फटती है। प्रोटोप्लास्ट द्वारा पानी के प्रवेश के कारण कठोर दीवार के खिलाफ लगाए गए दबाव को दबाव क्षमता, यानी fp कहा जाता है।(i) प्लास्मोलिसिस के तुरंत बाद डेप्लास्मोलिसिस का पालन किया जाना चाहिए अन्यथा सेल प्रोटोप्लास्ट स्थायी रूप से क्षतिग्रस्त हो जाता है।
(ii) फ्लेसीड सेल की दबाव क्षमता शून्य होती है क्योंकि सेल के अंदर और बाहर पानी की कोई शुद्ध गति नहीं होती है।
(iii) कोशिका भित्ति बैक्टीरिया, कवक, शैवाल कुछ आर्किया और पौधों की कोशिकाओं में पाई जाती है (जानवरों और प्रोटोजोआ में कोशिका भित्ति नहीं होती है)।
Differences between Plasmolysis and Deplasmolysis
Differences between Plasmolysis and Deplasmolysis |
(ii) यह जीवित कोशिकाओं द्वारा दिखाया जाता है। इससे हम यह पता लगा सकते हैं कि कोई कोशिका जीवित है या मृत।
(iii) यह पौधों के आसमाटिक दबाव को निर्धारित करने में मदद करता है।
(iv) यह साबित करता है कि कोशिका भित्ति लोचदार और पारगम्य है।
Imbibition
यह एक विशेष घटना है जिसमें किसी पदार्थ के ठोस कणों (कोलाइड्स) द्वारा पानी या कोई अन्य तरल अवशोषित किया जाता है। इससे उनकी मात्रा में भारी वृद्धि होती है। वे ठोस कण जो जल या किसी अन्य द्रव को ग्रहण करते हैं, अंतःस्रावी कहलाते हैं। द्रव, जो आत्मसात किया जाता है, अंतःक्षेपण के रूप में जाना जाता है। यह एक प्रकार का विसरण भी है क्योंकि पानी की गति विसरण की तरह सांद्रण प्रवणता के साथ होती है। अंतःक्षेपण के दौरान, पानी के अणु कसकर अधिशोषित हो जाते हैं और स्थिर हो जाते हैं।
Note:
- अंतःसंयोजन के दौरान पानी के अणु अपनी अधिकांश गतिज ऊर्जा ऊष्मा के रूप में खो देते हैं। इसे जलयोजन की गर्मी या गीलापन की गर्मी कहा जाता है
- बीज और सूखी लकड़ी द्वारा पानी के अवशोषण में असंतुलन को सबसे अच्छी तरह से समझाया और देखा जा सकता है जो पानी को अवशोषित करने और सूजन के लिए अवशोषक के रूप में कार्य करता है।
Imbibition Pressure
ठोस कणों द्वारा विकसित दबाव, जो शुद्ध आत्मसात करने वाले तरल में डूबे होने पर पानी या किसी अन्य तरल को सोख लेता है, उसे अंतःक्षेपण दबाव कहा जाता है। पौधों में इस दबाव के कारण ही पौधे मिट्टी से बाहर निकलते हैं और खुद को स्थापित करते हैं।
अंतःक्षेपण होने के लिए आवश्यक शर्तें हैं
(i) अधिशोषक और आत्मसात द्रव के बीच आत्मीयता आवश्यक है।
(ii) अवशोषित और अवशोषित द्रव के बीच जल विभव प्रवणता।
अंतःस्राव की घटना कई कारकों से भी प्रभावित होती है जैसे तापमान (तापमान में वृद्धि के साथ बढ़ता है), दबाव (दबाव के खिलाफ होने पर घटता है), पीएच (प्रतिबंध के परिवर्तन पर निर्भर करता है) इलेक्ट्रोलाइट्स (घटता) और इम्बिबेंट की बनावट (बढ़ती है अगर यह ढीला है, घट जाता है अगर यह प्रकृति में कॉम्पैक्ट है)।
Importance of Imbibition
Imbibition plays following major roles
(i) पौध को मिट्टी से बाहर आने में मदद करता है।
(ii) बीजों के अंकुरण में प्रारंभिक अवस्था में कार्य करता है।
(iii) बीजों की मदद।
(iv) पुराने समय में, चट्टानों और पत्थरों को तोड़ने में अंतःस्राव दबाव का उपयोग किया जाता था।
(v) यह जड़ों द्वारा जल अवशोषण के प्रारंभिक चरण में प्रमुख है।
Differences between Imbibition and Diffusion Imbibition Diffusion
Differences between Imbibition and Diffusion Imbibition Diffusion |
Note:
अधिशोषण कोलॉइडों का गुण है। इसलिए, जिस सामग्री में कोलाइड्स का अनुपात अधिक होता है, वह अच्छा इम्बिबेंट होता है। उदाहरण के लिए, लकड़ी, अच्छी ऊर्जा देने वाली होती है क्योंकि इसमें कोलाइडल पदार्थ के रूप में प्रोटीन, सेल्युलोज और स्टार्च होते हैं।
Topic 2 Long Distance Transport of Water
पदार्थों का लंबी दूरी तक परिवहन केवल विसरण की प्रक्रिया से नहीं हो सकता। प्रसार केवल उन अणुओं के लिए होता है जो कम दूरी तक चलते हैं और यह बहुत धीमी प्रक्रिया है। उदाहरण के लिए, एक विशिष्ट पादप कोशिका (लगभग 50 बजे) में एक अणु की गति में लगभग 2.5 सेकंड लगते हैं। इस दर पर, 1 मीटर की दूरी पर अणुओं की गति अकेले विसरण द्वारा लगभग 32 वर्ष लगेंगे।
बड़े और जटिल जीवों में, उत्पादन या अवशोषण के स्थान और भंडारण के स्थान एक दूसरे से बहुत दूर होते हैं, इसलिए स्थानांतरित किए जाने वाले पदार्थों को एक लंबा रास्ता तय करना पड़ता है और बहुत बड़ी दूरी तक जाना पड़ता है।
इसलिए, कुछ विशेष लंबी दूरी की परिवहन प्रणालियाँ आवश्यक हैं ताकि पदार्थों को लंबी दूरी पर बहुत तेज गति से स्थानांतरित किया जा सके।
लंबी दूरी तक पानी, खनिज और भोजन की आवाजाही आम तौर पर एक द्रव्यमान या थोक प्रवाह प्रणाली द्वारा की जाती है, जो दो बिंदुओं के दबाव, यानी स्रोत और सिंक के बीच अंतर के कारण संचालित होती है। पदार्थ चाहे घोल में घुले या निलंबित हों, समान गति से चलते हैं। इस तरह की गति विसरण से भिन्न होती है जहाँ विभिन्न पदार्थ अपने स्वयं के सांद्रण प्रवणता के आधार पर एक दूसरे से स्वतंत्र होकर गति करते हैं। बड़े पैमाने पर या थोक प्रवाह आंदोलन संवहनी ऊतकों, जाइलम और पौधों के फ्लोएम के माध्यम से होता है। पौधों के संवाहक या संवहनी ऊतकों के माध्यम से पदार्थों की थोक गति को स्थानान्तरण कहा जाता है।
There are generally two types of vascular tissues in plants which are responsible for translocation
(i) जाइलम यह खनिज लवणों, कुछ कार्बनिक नाइट्रोजन और हार्मोनों के साथ पानी के मुख्य रूप से जड़ों से पौधों के हवाई भागों में स्थानान्तरण के लिए जिम्मेदार है।
(ii) फ्लोएम यह कार्बनिक और अकार्बनिक पदार्थों को पत्तियों से पौधे के अन्य भागों में स्थानांतरित करने के लिए जिम्मेदार है। थोक प्रवाह या तो सकारात्मक हाइड्रोस्टेटिक दबाव ढाल (एक बगीचे की नली की तरह) के कारण फ्लोएम में या जाइलम के रूप में एक नकारात्मक हाइड्रोस्टेटिक दबाव ढाल (जैसे एक पुआल के माध्यम से चूषण) के कारण संचालित हो सकता है।
Absorption of Water by Plants
पौधे जल को जड़ों द्वारा अवशोषित करते हैं। हालांकि, युवा जड़ों का वह क्षेत्र जहां पानी और खनिजों का सबसे अधिक अवशोषण होता है, रूट हेयर ज़ोन है। जड़ के बाल पतली भित्ति वाले होते हैं, जड़ एपिडर्मल कोशिका का पतला विस्तार लाखों में जड़ों की नोक पर मौजूद होता है। ये बहुत ही नाजुक संरचना होती हैं, जो एक दिन या एक हफ्ते से ज्यादा नहीं चलती हैं। उनकी बहुत चिपचिपी दीवारें होती हैं जो मिट्टी के कणों को कसने में मदद करती हैं।
जाइलम के ट्रेकिड्स और ट्रेकिआ पौधों में पानी का परिवहन करते हैं।
एक बार फ़ाइल रूट बालों द्वारा अवशोषित पानी एपिडर्मिस में प्रवेश करता है, जहां से यह जड़ परतों में गहराई तक जाता है और अंत में दो मार्गों, यानी एपोप्लास्ट और सिम्प्लास्ट के बाद जाइलम तक पहुंचता है।
transport in plants class 11 notes |
Apoplast Pathway
एपोप्लास्ट आसन्न कोशिका भित्ति (अर्थात, परस्पर कोशिका भित्ति, अंतरकोशिकीय स्थान, एंडोडर्मिस की कोशिका भित्ति) की प्रणाली है जो जड़ों में एंडोडर्मिस के कैस्पेरियन स्ट्रिप्स को छोड़कर पूरे पौधे में लगातार होती है। इस मार्ग में पानी के अणुओं की गति अंतरकोशिकीय स्थानों और कोशिकाओं की दीवारों के माध्यम से ही होती है। पानी की गति बिना किसी झिल्ली या कोशिका द्रव्य को पार किए बीच की कोशिकाओं की दीवारों के माध्यम से जड़ के बालों से जाइलम तक ढाल के साथ होती है। इस प्रकार, यह पानी के संचलन में कोई बाधा प्रदान नहीं करता है, जो आसंजन के कारण बड़े पैमाने पर प्रवाह के माध्यम से होता है। और पानी के अणुओं का सामंजस्य।
एपोप्लास्ट मार्ग में परासरण की कोई भागीदारी नहीं है।
Symplast Pathway
इस प्रणाली में पादप कोशिकाओं का जीवित भाग शामिल होता है जो पड़ोसी कोशिकाओं के परस्पर जुड़े प्रोटोप्लास्ट से बना होता है और प्लास्मोडेसमाटा के माध्यम से फैले साइटोप्लाज्मिक स्ट्रैंड्स से जुड़ा होता है।
पानी जो सक्रिय अवशोषण के परिणामस्वरूप जड़ के बालों के सेल सैप में प्रवेश करता है, प्लास्मोडेस्माटा के माध्यम से एक सतत चुनिंदा पारगम्य झिल्ली से बंधे अंतर्निहित कॉर्टेक्स कोशिकाओं में चला जाता है।
गति अपेक्षाकृत धीमी होती है क्योंकि पानी कोशिका झिल्ली के माध्यम से कोशिकाओं में प्रवेश करता है। आंदोलन फिर से संभावित ढाल से नीचे है। यह मार्ग साइटोप्लाज्मिक स्ट्रीमिंग द्वारा सहायता प्राप्त है, जो अलग-अलग कोशिकाओं में तेज गति में मदद करता है। इस प्रकार, परिवहन की सुविधा।
साइटोप्लाज्मिक स्ट्रीमिंग एक स्वायत्त महत्वपूर्ण गति है जो यूकेरियोटिक कोशिकाओं में लगातार होती है, उदाहरण के लिए, केंद्रीय रिक्तिका के आसपास। साइक्लोसिस के रूप में भी जाना जाता है। इसे हाइड्रिला पत्ती की कोशिकाओं में आसानी से देखा जा सकता है। स्ट्रीमिंग के कारण क्लोरोप्लास्ट की गति माइक्रोस्कोप के नीचे आसानी से देखी जा सकती है।
आमतौर पर यह माना जाता है कि एपोपियास्ट और सिम्प्लास्ट दोनों रास्ते पौधों में काम करते हैं लेकिन एपोपियास्ट पाथवे कम या कोई प्रतिरोध प्रदान नहीं करता है। इस प्रकार, पानी एपोपियास्ट के माध्यम से जड़ों में गति करता रहता है।
चूंकि एपोपियास्ट मार्ग कोर्टेक्स की आंतरिक सीमा में एक सबराइज्ड मैट्रिक्स के बंधन से जुड़ा हुआ है जिसे कैस्पेरियन स्ट्रिप कहा जाता है, एंडोडर्मिक्स पानी के लिए अनिवार्य है।
इसलिए, पानी और एंडोडर्मिस की गति सिम्प्लास्ट मार्ग द्वारा होती है, अर्थात, कोशिका की दीवारों से पानी कोशिका कोशिका द्रव्य में प्रवेश करता है और एक कोशिका कोशिका द्रव्य से दूसरे कोशिका कोशिका द्रव्य में प्लास्मोडेसमाटा के माध्यम से कोशिका झिल्ली को पार करता है और अंत में जाइलम तत्वों तक पहुँचता है।
Mycorrhizal Absorption
अवशोषण के लिए जड़ के बालों का उपयोग करने के बजाय कई पौधे जल अवशोषण के लिए माइकोराइजा का उपयोग करते हैं। माइकोराइजा एक कवक और पौधे की एक युवा जड़ प्रणाली के बीच एक सहजीवी संबंध है। फंगल हाइप का एक बहुत बड़ा सतह क्षेत्र होता है और पर्याप्त दूरी तक मिट्टी में फैलता है, जहां एक जड़ नहीं पहुंच सकती है।
वे मिट्टी से खनिज आयनों और पानी दोनों को अवशोषित करते हैं और इन पदार्थों को जड़ों तक प्रदान करते हैं। बदले में जड़ें माइकोराइजा को चीनी और एन-युक्त यौगिक प्रदान करती हैं। माइकोरिज़ल एसोसिएशन कई मामलों में बाध्य है, उदाहरण के लिए, पाइनस के बीज और कई ऑर्किड माइकोरिज़ल एसोसिएशन के विकास के बिना ठीक से अंकुरित नहीं हो सकते हैं।
Water Movement up a Plant (Ascent of sap)
पानी का स्थानान्तरण या रस का आरोहण आमतौर पर जड़ों से ऊपर की ओर तने के माध्यम से पौधे के शीर्ष की ओर होता है, यानी, पत्तियों और बढ़ते बिंदुओं या एपिकल मेरिस्टेम और अन्य हवाई पौधों के हिस्सों तक। यह जाइलम के श्वासनली तत्वों के माध्यम से होता है। जल की ऊर्ध्व गति को समझाने के लिए कई सिद्धांत सामने रखे गए हैं।
Two of them are given below
Boot Pressure
यह माना जाता है कि सभी पौधे एक सक्रिय प्रक्रिया द्वारा अतिरिक्त पानी को अवशोषित करते हैं और जड़ प्रणाली के भीतर एक सकारात्मक हाइड्रोस्टेटिक दबाव का निर्माण करते हैं जिसे रूट प्रेशर के रूप में जाना जाता है। इस गतिविधि के कारण पानी को तने की लंबाई के साथ-साथ थोड़ी ऊंचाई तक ऊपर की ओर धकेला जाता है। जाइलम के अंदर दबाव प्रसार दबाव ढाल के कारण होता है और जीवित कोशिकाओं की गतिविधि द्वारा बनाए रखा जाता है।
Demonstration of Root Pressure in Plants
प्रयोग के प्रारंभ में कोमल तने वाले पौधे का चयन उस दिन करें जब वातावरण में पर्याप्त नमी हो। सुबह-सुबह तने को आधार के पास क्षैतिज रूप से काट लें, यानी मिट्टी के ठीक ऊपर एक तेज ब्लेड से। जैसे ही कट किया जाता है, कटे हुए तने से घोल की कुछ बूंदें निकलने लगती हैं, जो सकारात्मक जड़ दबाव के कारण होता है। अब एक्सयूडीशन की दर (पदार्थ जो बाहर निकलते हैं) और एक्सयूडेट्स (जैसे सैप, जर्म्स, लेटेक्स, आदि) की संरचना को निर्धारित करने के लिए, एक रबर ट्यूब की मदद से पानी से भरे एक ऊर्ध्वाधर ग्लास टीयूबी को ठीक करें। कट अंत स्टेम। ट्यूब में रस का एक स्तंभ पकता हुआ दिखाई देता है, जो जड़ के दबाव का माप होगा।
कम वातन, कम या उच्च तापमान, सूखा आदि के दौरान जड़ दबाव बाधित या कम हो जाता है।
वसंत की सुबह और बारिश के मौसम में जड़ का दबाव अधिकतम होता है जब वाष्पीकरण का स्तर कम या न्यूनतम होता है और दिन बढ़ने के साथ घटता जाता है।
मूल दाब का परिमाण लगभग दो बार या वायुमंडल होता है।
Guttation
- जब जड़ दाब की मात्रा अधिक होती है और वाष्पोत्सर्जन की दर कम होती है, तो कई जड़ी-बूटी वाले पौधे हाइडथोड (छोटे छिद्र) या जल ग्रंथियों से बूंदों के रूप में पानी या तरल की थोड़ी मात्रा को छोड़ देते हैं। ये पत्तियों के हाशिये पर या जहां मुख्य शिरा समाप्त होती है और कुछ संवहनी पौधों जैसे आई घास और छोटे शाकाहारी पौधों (गुलाब, स्ट्रॉबेरी, टमाटर, आदि) के ब्लेड की युक्तियों के पास मौजूद होते हैं।
- अपने तरल चरण में पानी की कमी की इस घटना को गुटेशन कहा जाता है। यह आमतौर पर सुबह जल्दी होता है। जो पानी निकलता है उसमें कार्बनिक और अकार्बनिक पदार्थ होते हैं।
Contribution of Root Pressure
चूंकि जड़ दबाव समग्र जल परिवहन में मामूली धक्का देता है। वाष्पोत्सर्जन द्वारा विकसित अत्यधिक तनाव, जाइलम में पानी के अणुओं की निरंतर श्रृंखला को तोड़ता है जो मूल दबाव से पुन: स्थापित हो जाता है। इस प्रकार जड़ दाब जल के परिवहन में बहुत बड़ा योगदान देता है।
Limitations to Root Pressure
जड़ दाब निम्नलिखित कारणों से पानी के स्थानान्तरण या रस के आरोहण के लिए जिम्मेदार नहीं हो सकता है:
(i) यह पानी की आवश्यकता को पूरा करने के लिए पर्याप्त मात्रा में पानी ऊपर की ओर नहीं उठा सकता है।
(ii) यह लंबे पेड़ों जैसे जिम्नोस्पर्म आदि में जल की गति में भूमिका निभाने में विफल रहता है।
(iii) कई पेड़ों में जाइलम में पानी की गति को मापने के लिए जड़ दबाव द्वारा परिवहन किए गए द्रव की मात्रा पर्याप्त नहीं है।
(iv) ग्रीष्म ऋतु में जब जल की आवश्यकता अधिक होती है तब जड़ दाब अनुपस्थित प्रतीत होता है।
यद्यपि यह कुछ पौधों और कुछ मौसमों में जाइलम के माध्यम से पानी के परिवहन में एक प्रमुख भूमिका निभाता है, लेकिन यह अधिकांश जल परिवहन के लिए जिम्मेदार नहीं है, जिसके कारण अधिकांश पौधे वाष्पोत्सर्जन द्वारा अपनी जरूरतों को पूरा करते हैं।
Transpiration Pull
पौधों के जाइलम चैनलों में एक निरंतर पानी का स्तंभ होता है जो आधार से शुरू होता है, यानी जड़ें और पत्तियों तक जारी रहता है जहां से वाष्पोत्सर्जन की प्रक्रिया के माध्यम से पानी खो जाता है। इस प्रकार, पौधों में एक संचार प्रणाली की अनुपस्थिति के बावजूद, पौधों में जाइलम के माध्यम से ऊपर की ओर पानी का प्रवाह 15 मीटर प्रति घंटे तक काफी उच्च दर प्राप्त करता है।
पानी के स्तंभ में पानी के अणु ससंजक बल से आकर्षित रहते हैं और एक दूसरे से आसानी से अलग नहीं हो सकते हैं। इस प्रकार, पानी के अणुओं और जाइलम नलिकाओं की भीतरी दीवार के बीच आकर्षण होता है। इसलिए, मजबूत चिपकने वाले और चिपकने वाले बलों के कारण जाइलम नलिकाओं की दीवारों से पानी के स्तंभ को दूर नहीं खींचा जा सकता है। यह जड़ों से पत्तियों तक पानी के स्तंभ की निरंतरता को बनाए रखता है।
वाष्पोत्सर्जन के परिणामस्वरूप मेसोफिल कोशिकाओं से अंतरकोशिकीय स्थानों में पानी खो जाता है और एक मजबूत नकारात्मक जल क्षमता विकसित होती है। पत्तियों की संख्या बहुत अधिक होती है और प्रत्येक पत्ती में हजारों ट्रांसपायरिंग मेसोफिल कोशिकाएं होती हैं, जो जाइलम से पानी निकालती हैं। इससे पानी के स्तंभ में एक नकारात्मक दबाव होता है, जो पानी के स्तंभ पर ऊपर की ओर खींचता है। इस खिंचाव को वाष्पोत्सर्जन खिंचाव के रूप में जाना जाता है।
यह तनाव या खिंचाव अधिक पानी की तलाश में जड़ों तक पहुंच जाता है। जल स्तंभ (जड़ों के जाइलम तत्वों में निर्मित) अब वाष्पोत्सर्जन खिंचाव के प्रभाव में ऊपर की ओर बढ़ता है।
इस प्रकार, संयोजी, चिपकने वाले बल और वाष्पोत्सर्जन जाइलम तत्वों के माध्यम से पानी को ऊपर उठाने में सभी मदद करते हैं और सामंजस्य की महत्वपूर्ण भूमिका के कारण वाष्पोत्सर्जन खिंचाव को जल परिवहन का संसजन-तनाव वाष्पोत्सर्जन पुल मॉडल भी कहा जाता है।
Note:
सामंजस्य-तनाव सिद्धांत मूल रूप से 1894 में डिक्सन और जॉली द्वारा प्रस्तावित किया गया था और 1914 में जॉली द्वारा इसमें और सुधार किया गया था।
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